Статьи

Проведено комплексное исследование микобиоты в эутрофных торфяных почвах под лесами: березняком, смешанным лесом (Томский р-н, Томская обл.), черноольшаником и сосняком (Западнодвинский р-н, Тверская обл.). Анализировали подстилки (слои L и F) и эутрофно-торфяный горизонт (ТЕ: 0–20, 20–30 и 30–50 см), среди сезонов — лето и осень 2021 года.Запасы и структуру грибной биомассы выявляли методом люминесцентной микроскопии, численность культивируемых представителей —методом посева.Идентификацию грибов проводили по фенотипическим признакам и результатам секвенирования нуклеотидных последовательностей 26S рРНК.Установлено, что в подстилках исследуемых почв грибная биомасса варьировала от 2 до 30 мг×г^–1, запасы грибной биомассы — от 28 до 189 г×м^‒2, запасы углерода грибной биомассы— от 139 до 945 кгС×га⁻¹. Вэутрофно-торфяном горизонте:от 0,4 до 19,4 мг×г^–1; от 52 до 622 г×м^‒2; от 262 до 3110 кгС×га⁻¹ соответственно. Все показатели обилия грибов увеличивались от лета к осени. Вклад подстилки в запасы грибной биомассы в почвах под лиственными лесами не превышал 67%, в почве под хвойным лесом —10%. Грибная биомасса в горизонтах исследуемых почв представлена преимущественно мицелием, доля спор составляла от 1 до 40%.Численность культивируемых грибовварьировала от 10³ до 10⁶ КОЕ×г^–1 ибыла на 2–3 порядка больше в подстилках, чем в ТЕ.Сезонные изменения численности микромицетов выявляли преимущественно в подстилках: летние значения превосходили осенние на 1–2 порядка.Из исследуемых почвза два сезона выделили 85 видов микромицетов из 47 родов, 27 семейств, 15 порядков, 7 классов и 2 отделов (Mucoromycota и Ascomycota). Преобладали представители отдела Ascomycota, составляя 89% от всего видового состава.В микромицетных сообществах почв доминировали или часто встречались грибы родов Penicillium и/или Trichoderma, однако подавляющее большинство представителей других родов характеризовались как редкие и случайные. В подстилках индекс Шеннона для грибных сообществ варьировал от 0,78 до 2,32, в ТЕ — от 0,31 до 2,55. Осенью, как правило, отмечали снижение видового разнообразиягрибов во всех горизонтах почв. Видовое сходство сообществ культивируемых грибов (Кs) исследуемых почв варьирует в диапазоне 0,42‒0,56, а между горизонтами достигает 0,70.

Дана оценка метаболического потенциала почв, загрязненных углеводородами нефти, к процессам, направленным на деструкцию труднодоступных соединений и трансформацию окисленных и восстановленных форм азота при внесении биочара или минеральных легкорастворимых солей. Установлено, что внесение органического компонента биочара или минеральных легкорастворимых солей хлорида и нитрата калия к загрязненным почвенным образцам приводило к значимому возрастанию числа копий функциональных генов (xylE, alkB), маркирующих способность сообщества к биодеградации углеводородов нефти и сокращению остаточных нефтепродуктов. С применением молекулярно-биологических и биоинформатических методов показано, что наибольшее количество генов, кодирующих способность сообщества к биодеградациии бензоата и ксилена в нефтезагрязненном черноземе, принадлежит вариантам с внесением хлоридакалия.Внесение биочара в загрязненный нефтепродуктами подзол способствовало увеличению числа копий генов nifH,amoA иnirK (маркирующих нитрогеназу, аммоний-монооксигеназу и нитритредуктазу, соответственно) при одновременном снижении активности эмиссии закиси азота, что может быть учтено при разработке эффективных стратегий биоремедиации нефтезагрязненных территорий.

Широкое видовое разнообразие актиномицетов-хитинолитиков, продуцирующих вторичные метаболиты и гидролитические ферменты, открывает возможности для эффективного почвенного биоконтроля, направленного на защиту растений от фитопатогенов, и сохранения почвенного биоразнообразия. С использованием комплекса аналитических и молекулярно-биологических методов исследован хитинолитический потенциал пяти штаммов почвенных актиномицетов рода Streptomyces (S. flavovirens TT, S. sindenensis TK, S. baarnensis assi-23TB, S. anulatus TG, S. xiamenensis TB) и выявлен механизм взаимодействия целевого штамма Streptomyces baarnensis assi-23TB ВКПМ Ас-2228 с фитопатогенами в системах in vitro и in planta на проростках пшеницы мягкой яровой (Triticum aestivumL. cv. Arkhat) и микроклональном картофеле (Solanum tuberosumL. cv.Romano).Исследование показало, что базовым механизмом адаптации штаммов Streptomyces к утилизации хитина является направленная индукция функциональных генов хитиназ. Выявлены различные стратегии активации генома, при этом высокая генетическая активность конвертируется в интенсивный физиологический отклик — активное наращивание биомассы и выделение CO₂. Полученные данные подтверждают высокую конкурентоспособность данных штаммов в условиях лимитирования легкодоступных источников углерода и азота.Проведено сопоставление теоретически предсказанных биоинформационным анализом (antiSMASH, PATRIC) возможностей целевого штамма Streptomyces baarnensis assi-23TBс реальной продукцией метаболитов. Показано наличие хитинолитической активности и идентифицирован конститутивный вторичный метаболит дибутилфталат (DBP), формирующий базовый уровень антимикробной активности. Установлено, что ряд ранее предсказанных кластеров метаболитов (10-epi-HSAF, кейвимиcин, алкилрезорцин, десферриоксамин B, нарингенин, зеатин) в данных условиях остается в «молчащем» состоянии. Показана зависимость экзометаболома S. baarnensis от присутствия растения-хозяина и патогенов (Fusarium graminearum, Phytophthora infestans). Установлено, что синтез фитостимулятора путресцина, а также молочной и янтарной кислот (регуляторов энергетического обмена) индуцируется исключительно в ассоциации с пшеницей. В этой же системе зафиксирована продукция аминокислот, сахаров и мио-инозитола. Экспериментально показана мультифункциональность штамма Streptomyces baarnensis assi-23TB(Патент RU 2839282), сочетающего прямой ферментативный лизис патогенов с биохимической стимуляцией роста и адаптационных реакций растений.

Биоразнообразие — один из главных индикаторов здоровья почвы, оно демонстрирует не только многообразие живых организмов, присутствующих в почве, но и их способность поддерживать экологические или экосистемные функции почв, поскольку высокое биологическое разнообразие обеспечивает принцип функциональной избыточности почвенной биоты, когда одни виды исчезают из-за неблагоприятных условий, их функции могут выполнять другие, сохраняя устойчивость экосистемы в целом. Изучение и оценку почвенного биоразнообразия следует рассматривать как фактор воздействия и управления экосистемными функциями почв, сохранения и поддержания плодородия почв, устойчивого землепользования и, в конечном итоге, продовольственной безопасности.

Несмотря на активное внедрение современных высокоточных методов оценки углеродного бюджета экосистем, бо́льшая часть первичных данных для расчета месячных, сезонных и годовых потоков газов получается на основе измеренийпочвенного или экосистемного дыхания, которые производятся раз в сутки. Остается открытым вопрос, можно ли считать, что подобные однократные, хотя и регулярные, измерения достоверно отражают среднесуточную величину потока. Задачи данного исследования включали оценку закономерностей суточной динамики эмиссии СО2 почвами двух природных зон севера Западной Сибири. В северной тайге в условиях прерывистой криолитозоны исследованы почвы экосистем, сформированные в пределах третьей озерно-аллювиальной равнины р. Надым,— сосняка зеленомошного и мерзлых бугристых торфяников. В южной тундре, в зоне сплошной мерзлоты, изучены почвы пятнисто-медальонного комплекса, развитого на выровненных участках третьей террасы р. Хадуттэ.Объекты исследования приурочены к оголенному пятну-медальону и заросшему понижению между пятнами, а также участку склона, заросшему кустарником (ерником). В августе 2016 и 2017 годов в течение двух суток каждые четыре часа измеряли эмиссию СО2с поверхности почвы камерным методом, а также температуру и объемную влажность почвы на глубине 10 см. При разных абсолютных значениях величины эмиссии СО2 для всех исследованных экосистем наблюдалась ее выраженная суточная динамика. Минимальные потоки СО2 регистрировались в предрассветные часы, около 2 часов ночи для всех объектов. Максимальные потоки фиксировались в разные часы, но в среднем приходились на период с 14 до 18 часов. Для большинства объектов суточный ход величины эмиссии СО2коррелировал с температурой почвы, но наблюдался выраженный гистерезис данной зависимости. Природа этого явления объясняется как биологическими факторами — динамика корневого дыхания в большей степени зависит от процессов фотосинтеза, нежели от температуры почвы, так и физическими — затрудненной диффузией газа в плотных минеральных горизонтах. Наиболее благоприятные часы для измерений эмиссии СО2 с точки зрения дальнейших расчетов суточных потоков для большинства исследованных экосистем в пик вегетации — это утренние (до 10 часов) и вечерние (с 18 до 22) часы.

В статье представлены результаты комплексного исследования почвенного покрова островов Уруп и Симушир, входящих в состав Курильской гряды. Основное внимание уделено анализу влияния экологических условий, таких как климат, растительность, рельеф и вулканическая деятельность, на формирование и разнообразие почв. В ходе полевых работ были заложены ключевые участки с почвенными разрезами, проведено геоботаническое описание растительных сообществ, отобраны образцы для лабораторного анализа. Установлено, что почвообразовательные процессы на этих островах носят прерывистый характер и связаны с периодическим погребением почвенных горизонтов пирокластическим материалом. На основе морфологических описаний профилей обследованных территорий отдельно для участков на о. Уруп и о. Симушир был составлен стратотип почвенно-пирокластического чехла (ППЧ), отражающий историю формирования профиля.Особенностью почв является высокое содержание органического углерода (Cорг)в поверхностных горизонтах, которое варьируется от 5,1 до 15,1%,достигая максимальных значений под зарослями курильского бамбука на о. Уруп, а также наличие горизонтов со свойствами andic, обычно связанными с вулканическими почвами. Значения pH почв колеблются от 3,7 до 6,4, увеличиваясь с глубиной. Выявлен маркирующий пепловый горизонт CKr возрастом ~2100 лет, играющий ключевую роль в стратиграфии. Формирующиеся на о. Уруп почвы характеризуются бо́льшим накоплением органического углерода по сравнению с почвами о. Симушир, где почвенный покров моложе и сформирован на исходно бедном органическим веществом субстрате — шлаках извержения вулкана Заварицкий (195 л.н.). Тест на свойства andic подтвердил наличие реакционноспособных горизонтов в нижних частях профилей. Плотность сложения почв варьируется от 0,42 до 0,66 гсм–3, что типично для вулканических почв. Показано, что растительные ассоциации играют ключевую роль в процессах гумусонакопления и формирования почвенного профиля. Полученные данные важны для понимания механизмов почвообразования в вулканических островных экосистемах.
Ключевые слова:вулканическое почвообразование, островное почвообразование, экологические факторы, почвенно-пирокластический чехол, растительность Курильских островов.

В работе приведены результаты изучения пермских палеопочв в двух опорных разрезах уржумского яруса, оврага Черемушка и Гребени, слагающих педокомплекс «малиновых глин». Палеопочвенные профили имеют схожее строение с элювиально-глеевой, иллювиально-карбонатной и структурной дифференциацией профиля. Реконструированы педогенные процессы: оглеение с поверхности и вдоль корневой сети, перераспределение и сегрегация железа, слитизация, перераспределение карбонатов. Выявлено четыре этапа педогенеза общей длительностью не менее 20–25 тысяч лет, происходившего на плоских озерно-аллювиальных равнинах в условиях теплого полуаридного климата с выраженной сезонностью выпадения осадков. Различие в строении педокомплекса в изученных разрезах определяется различиями фациальных условий педоседиментогенеза: аллювиально-пойменный режим для разреза оврага Черемушка и озерно-плайевый режим для разреза Гребени. Педокомплекс «малиновых глин» отражает длительный этап тектонической стабильности ландшафта, прослежен в разрезах правобережья Волги на расстояние около 100 км и является педостратиграфическим маркером, или геосолью.
Для обсуждения полученных фактических результатов в статье дается обзор накопленных авторами данных о палеопочвах на пермских красноцветных осадках Среднего Поволжья, включающих отложения уфимского, казанского, уржумского, северодвинского и вятского ярусов. Для каждого стратиграфического интервала приведены характерные педогенные и седиментационные признаки палеопочв и почвообразующих пород, на этом основании реконструированы почвообразовательные процессы и ландшафтно-климатические факторы педоседиментогенеза. В целом для пермских красноцветных палеопочв выявлены унаследованный от почвообразующих пород химический и минералогический состав и высокая степень выветрелости обломочного материала, связанная с древними почвами и корами выветривания питающих провинций. Показана автохтонная природа глеевых признаков палеопочв, формирующихся в процессе педоседиментогенеза. Большинство зрелых почв классифицируются как хромикстагниквертиккальцикПалеокамбисоли или хромикстагниквертикПалеокальцисоли. Среднегодовое количество осадков, вычисленное по геохимическим индикаторам иллювиальных горизонтов палеопочв, показывает циклические изменения. Минимальное количество осадков — 400 ммгод–1 — характерно для уржумского века, максимальные значения — 777 ммгод–1 — выявлены в северодвинское время.
Определение педостратиграфического потенциала пермских красноцветных отложений, выявление роли микроорганизмов и органического вещества в формировании палеопочв являются задачами для дальнейшего изучения.

На основе результатов вегетационного опыта с минеральными удобрениями на черноземе предложена новая группировка индивидуальных растений ячменя по морфологическим признакам вегетативного и генеративного развития. Растение разделялось на три части: на побег первого порядка и побеги второго порядка, вместе формирующие спелое зерно, а также непродуктивные побеги. Доминирующая группа растений (группа D) выделялась по общей биомассе, а две другие (группы А и В) по степени генеративного развития, определяемого по качеству зерна, сформированного разными побегами. Структурные различия растений на двух уровнях организации, разные побеги и группы отражают динамику развития ячменя в течение вегетационного периода. Разные способы применения калийных удобрений, локальный и равномерный, формируют разную пространственную неравномерность их содержания в почве и, следовательно, разную динамику влияния калия на растения. Калийные удобрения, внесенные в почву равномерным способом, оказывают существенное действие в первую половину вегетации, когда наиболее активно развивается первичный побег. Локализация калийных удобрений в почве, наоборот, способствуя более слабой фиксации калия почвой, сохраняет свое действие на вторую половину вегетации ячменя, когда активнее развиваются побеги второго порядка.Новый метод структурного разделения индивидуальных растений позволил диагностировать физиологическое действие пространственной неравномерности применения калийных удобрений на растения и качество урожая ячменя. Традиционная схема учета биомассы, усредняющая все растения в сосуде, была нечувствительна к выявлению действия удобрений на формирование генеративных органов. Таким образом, полученные данные позволили подтвердить предложенную ранее концепцию, связывающую пространственную неравномерность расположения свежевнесенного калия в почве с его распределением по растению в течение вегетационного периода.

Исследованы характеристики урбоэкосистем, морфологическое строение профилей, содержание органического углерода, суммы нефтяных углеводородов, pHН2О и плотность почв на 9 контрольных площадках в пойме вдоль русла р. Лихоборки в Северном административном округе Москвы. В прирусловой пойме реки преобладали аллювиальные серогумусовыетурбированные глееватые почвы и урбиквазиземы, неоднородные по своему морфологическому строению и свойствам. Содержание органического углерода в горизонте AYtrрекультивированных почв достигает 4% и более, в горизонтах UR и TCH урбиквазиземов составляет менее 1%. Подщелачивание до pHН2О 7,4–8,5 отмечено не только в верхних горизонтах, но и в более глубоких слоях (30–50 см) почв, связанное с многочисленными включениями строительных материалов и других отходов. Плотность горизонтов AY и AYtr аллювиальных почв варьирует от 0,8 до 1,3 гсм–3, тогда как горизонты TCH и UR уплотнены выше 1,4 гсм–3. Проведен сопряженный анализ содержания суммы нефтяных углеводородов в почвах и донных отложениях, зафиксировано загрязнение выше 1000 мгкг–1 почти по всей 30-километровой протяженности р. Лихоборки. Выявлены различные типы распределения нефтяных углеводородов в профилях почв. C помощью корреляционного анализа выявлено, что уменьшение содержания органического углерода сопровождается уплотнением и подщелачиванием верхних горизонтов почв. Повышение уровня загрязнения нефтяными углеводородами взаимосвязано с увеличением содержания органического углерода и уменьшением pHН2О. Содержание нефтяных углеводородов скоррелировано по всем слоям верхней 30-сантиметровой толщи, но не установлено корреляционной связи между содержанием нефтяных углеводородов в пойменных почвах и донных отложениях вдоль р. Лихоборки.

В статье представлен алгоритмический подход разделения интегральных потоков СО2, позволяющий количественно оценивать вклад участков поля с различной плотностью сложения пахотного горизонта в общий углеродный баланс. Методология основана на интеграции данных метода турбулентных пульсаций (eddycovariance), динамического моделирования зон охвата (футпринтов) и цифрового картографирования почвенных свойств. Экспериментальная часть выполнена в 2023 г. на посевах ярового ячменя в условиях выраженной неоднородности плотности почв (1,45–1,80 гсм–3). Разработанный подход обеспечил разделение суммарного чистого экосистемного обмена (NEE) на компоненты валовой первичной продукции (GPP) и экосистемного дыхания (Reco), специфичные для выделенных зон с контрастной плотностью. Установлено, что в засушливых условиях июня 2023 г. переуплотненные участки (>1,65 гсм–3) характеризовались более высокими значениями общей первичной продукции (до 14 мкмоль м–2с–1) и эффективности использования воды по сравнению с уплотненными участками (<1,65 гсм–3), где значения показателя не превышали 10 мкмоль См–2с–1. Во второй половине вегетации, в фазу созревания и при увеличении количества осадков в августе, наблюдалась инверсия: показатели GPP на переуплотненных участках составили 2,8 мкмоль С м–2с–1, а интенсивность Reco — 2,1 мкмоль См–2с–1, что в два раза ниже значений, зафиксированных на участках с меньшей плотностью (4,2 мкмольм–2с–1). Предложенный подход позволил количественно фиксировать внутрипольную вариабельность компонентов углеродного баланса без использования пространственного осреднения.

Исследование внутрипочвенного варьирования свойств почв подзоны обыкновенных черноземов проводилось на основе математических моделей зональных и региональных эталонов почв Алтайского края. Данные эталоны разработаны с помощью информационно-логического анализа. Основными показателями почвенной неоднородности являются условная неопределенность свойств почв внутри таксона (индекс Шеннона), информативность, коэффициент эффективности передачи информации. Показано, что при равенстве масштаба и площади территории выбор классификационной системы влияет на показатели варьирования свойств внутри таксономических групп почв. Близость классификационных границ свойств почв различных таксонов косвенно указывает на увеличение энтропии в них. Эволюция агрогенных почв в ряду агрочерноземы-агроземы-агроабраземы сопровождается криволинейной зависимостью изменения показателей варьирования. Индекс Шеннона увеличивается в агроземах и уменьшается в агроабраземах. При увеличении масштаба и уменьшении площади оцениваемой территории варьирование определяется геоморфологическими особенностями почвенного района. Энтропия снижается в почвенных районах, приуроченных к водоразделам и склонам, и увеличивается в районах террас древних ложбин. Детализация таксономических групп на уровне рода в региональных эталонах лугово-черноземных почв в основном сопровождается увеличением энтропии по сравнению с их зональным эталоном.

Важнейшими факторами, влияющими на запасы органического углерода в почвах (soilorganiccarbon—SOC), являются степень и характер их увлажнения. Особое значение эти факторы приобретают при оценке SOC в почвах лесной зоны. В работе представлены результаты сравнительного статистического анализа вариабельности запасов SOC в автоморфных, полугидроморфных и гидроморфных почвах лесных экосистем Карелии. Для оценки запасов SOC и расчета количественных показателей их вариабельности были использованы данные почвенной съемки на площади 1 км2, включающие характеристики 95 разрезов. Из них 61 разрез характеризует автоморфные почвы, 12 разрезов — полугидроморфные почвы и 22 разреза — гидроморфные почвы. Результаты исследований показали, что минеральные горизонты лесных почв в большей степени неоднородны по содержанию SOC, а органогенные — по мощности и плотности. Согласно результатам статистического анализа, средние запасы SOC в почвенном слое 0–30 и 0–50 см возрастают в зависимости от степени гидроморфизма. Запасы углерода в полугидроморфных почвах характеризуются более высокой вариабельностью, о чем свидетельствуют больший диапазон изменений и более высокие значения стандартного отклонения и коэффициента вариации. Наибольший вклад в общую вариабельность запасов SOC лесных экосистем при повышенном увлажнении вносит органогенный горизонт. В автоморфных почвах доля слоя 0–5 см, соответствующего подстилке, в общих запасах органического углерода слоя почв 0–50 см достигает 30%. С увеличением степени гидроморфизма эта доля снижается до 17% в полугидроморфных почвах и до 6% в гидроморфных. Доля запасов SOC в слое 30–50 см в общих запасах возрастает от 23% в автоморфных почвах до 43% в гидроморфных.

Пространственная изменчивость содержания тяжелых металлов в почве может приводить к неоправданно завышенным или заниженным оценкам степени загрязненности территории, определяемой при помощи коэффициента суммарного загрязнения ZС. Расчет этого показателя по выборочным экспериментальным данным дает лишь единичное значение. Для более надежных оценок необходимо знать возможный диапазон варьирования этого показателя, который позволил бы описать спектр достоверности знаний о загрязнении, переходя от низкой вероятности к более высокой. Моделирование статистических распределений содержания тяжелых металлов в предположении логарифмической нормальности их содержаний как на загрязненных, так и на фоновых территориях позволяет оценить вероятность попадания значений ZС в отдельные категории загрязненности. При отнесении территории к той или иной степени загрязненности предлагается ориентироваться на вероятность получения отдельных высоких значений ZС, даже если само значение находится в благополучной зоне.

Ключевые слова: пространственная вариабельность, индекс суммарного загрязнения ZС, моделирование загрязнения, логарифмическая нормальность содержания ТМ.

В модельном эксперименте проведено сравнение влияния полимерных сорбентов разного происхождения на содержание подвижных форм тяжёлых металлов (ТМ) в зональных почвах Восточно-Европейской равнины на примере почвенного покрова Тульской области. Были использованы как синтетические, так и природные сорбенты, на примере гидролизованного полиакрилонитрила (ГИПАН), гумата калия «Гумат Сахалинский» (ГС), двухкомпонентного состава (ГИПАН + ГС) и микосорбента А — порошка меланизированного грибного мицелия Alternariaalternata(Fr.) Keissl. Эксперимент проводился на четырёх типах почв (дерново-подзолистые песчаные, серые лесные, чернозёмы выщелоченные и чернозёмы оподзоленные) сельскохозяйственного назначения, отобранных в Тульской области в 2024 г. и загрязнённых солями Cu, Zn, Pb и Cd (6 ОДК). Установлено, что на разных типах почв при одинаковом загрязнении металлами применение одного и того же сорбента оказывает значимо разный ремедиационный эффект: в почвенный раствор переходило Cu от 30% на чернозёмах до 50% на серых лесных почвах (процент от внесённого количества элемента при модельном загрязнении раствора). Наибольший процент подвижных форм по отношению к валовым Pb при применении ГИПАНа наблюдался в дерново-подзолистых почвах (72%), а наименьший в чернозёмах (56%). На сорбцию Cd и Zn в исследуемых почвах эффективно влияло применение микосорбента А: до 70% на чернозёмах — Cd, до 85% на дерново-подзолистых почвах — Zn.

В условиях глобальной трансформации климата и реализации национальных стратегий низкоуглеродного развития критически важной задачей становится прецизионная оценка секвестрационного потенциала агроэкосистем. Работа посвящена анализу межгодовой динамики потоков диоксида углерода (NEE, GPP, Reco) в агроценозах ярового ячменя (Hordeumvulgare L.) в южно-таёжной зоне на дерново-подзолистых почвах (Московская область). Исследование базируется на массиве данных метода турбулентных пульсаций (eddycovariance) за сезоны с контрастными гидротермическими условиями (2013, 2016 и 2023 гг.). Выявлен нелинейный отклик углеродного обмена на климатические драйверы: максимальные значения валовой первичной продукции зафиксированы за сезон наиболее тёплого 2016 г. (GPP=775г Cм−2), однако рекордное нетто-поглощение наблюдалось в 2013 г. (NEE=−245г Cм−2) при оптимальном увлажнении. Установлено, что определяющим фактором продуктивности является не только теплообеспеченность, но и режим увлажнения в сочетании с долей диффузной радиации. Обнаружена закономерность снижения эффективности углеродного обмена (отношение GPP:Reco) с 2,27 в умеренно продуктивные годы до 1,25 в высокопродуктивные сезоны, что свидетельствует об опережающем росте экосистемного дыхания при интенсификации ассимиляции. Полученные результаты имеют фундаментальное значение для верификации моделей углеродного цикла и разработки региональных систем мониторинга климатически активных газов.