Регуляторное действие азота на образование и накопление вторичных метаболитов у разных генотипов Camellia sinensis (L.) kuntze

Аннотация

Одним из главных лимитирующих факторов высоких урожаев чая в мире, в том числе в России, является дефицит азота (N) в почве. Исходя из этого на чайных плантациях повсеместно используют высокие дозы азотных удобрений, которые вызывают агрогенную трансформацию почв, загрязнение сопредельных сред, снижение качества чая. Одним из путей снижения доз азотных удобрений при возделывании культуры чая является внедрение новых сортов с более высокой эффективностью использования N из почвы и удобрений. В этом аспекте в вегетационном эксперименте были изучены генотипические особенности образования и накопления ряда вторичных метаболитов в листьях чая, определяющих вкусовые и лечебные свойства чая, при оптимальной обеспеченности азотом и его дефиците. Объектами исследования являлись наиболее перспективные отечественные сорта чая (Колхида и Каратум), возделываемые на бурых лесных кислых почвах во влажных субтропиках России. Методом высокоэффективной жидкостной хроматографии в листьях чая было определено содержание ряда специализированных органических компонентов: катехинов, флаванолов, алкалоидов и теанина. Установлено, что N в растениях чая изученных генотипов в наибольшей степени активизировал биосинтез теанина (более одного порядка) и алкалоидов: кофеина в 3–5 раз и теобромина в 2–3 раза. При этом N ингибировал образование и накопление ряда катехинов и флаванолов в среднем в 1,5–2 раза. При оптимальной обеспеченности N растения сорта Колхида выделялись более высоким накоплением в листьях теанина (на 30–60 %) и галлированных катехинов (на 50%), а растения сорта Каратум — накоплением алкалоидов (на 10–20%) (кофеина и теобромина). При дефиците N в растениях чая сорта Колхида в большей мере, в сравнении с сортом Каратум, накапливались простые и галлированные катехины, а также рутин. Содержание изученных метаболитов в листьях чая сорта Каратум было более стабильным при различном уровне N, что указывало на его меньшую восприимчивость к азотной недостаточности.

 

Литература

1.           Гинзбург К.Е., Щеглова Г.М., Вульфиус Е.В. Ускоренный метод сжигания почв и растений // Почвоведение. 1963. № 5.

2.           Козлова Н.В., Малюкова Л.С., Керимзаде В.В. Концептуальная модель эволюции плодородия бурых лесных кислых почв чайных плантаций влажных субтропиков России при агрогенном воздействии. Сочи, 2020.

3.           Малюкова Л.С. Оптимизация плодородия почв и применения минеральных удобрений при выращивании чая в России. Сочи, 2014.

4.           Притула З.В., Бехтерев В.Н., Малюкова Л.С. Влияние мезоудобрений (Ca, Mg) на содержание кофеина в чайном растении в условиях влажных субтропиков России // Субтропическое и декоративное садоводство. 2015. № 54.

5.           Bojórquez-Quintal E., Camilo E.M., Echevarría-Machado I. et al. Aluminum, a friend or foe of higher plants in acid soils // Front Plant Sci. 2017. № 8.

6.           Britto D.T., Kronzucker H.J. NH₄⁺ toxicity in higher plants: a critical review // J. Plant Physiol. 2002. Vol. 159(6).

7.           Chen Z., Wang Z., Yuan H. et al. From tea leaves to factories: a review of research progress in L-theanine biosynthesis and production // J. Agric. Food Chem. 2021. Vol. 69(4). https://doi.org/10.1021/acs.jafc.0c06694

8.           Chen C.S., Zhong Q.S., Lin Z.H. et al. Screening tea varieties for nitrogen efficiency // J. Plant Nutr. 2017. Vol. 40.

9.           Cochetel N., Escudié F., Cookson S.J. et al. Root transcriptomic responses of grafted grapevines to heterogeneous nitrogen availability depend on rootstock genotype // J. Exp. Bot. 2017. Vol. 68(15). https://doi.org/10.1093/jxb/erx224

10.        Dong F., Hu J., Shi Y. et al. Effects of nitrogen supply on flavonol glycoside biosynthesis and accumulation in tea leaves (Camellia sinensis) // Plant Physiology and Biochemistry. 2019. Vol. 128. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2019.02.017

11.        Feldheim W., Yongvanit P., Cummings P.H. Investigation of the presence and significance of theanine in the tea plant // J. Sci Food Agric. 1986. Vol. 37.

12.        Huang H., Yao Q., Xia E. et al. Metabolomics and transcriptomics analyses reveal nitrogen influences on the accumulation of flavonoids and amino acids in young shoots of tea plant (Camellia sinensis L.) associated with tea flavor // Journal of agricultural and food chemistry. 2018. Vol. 66(37). https://doi.org/10.1021/acs.jafc.8b01995

13.        Liu X., Hu B., Chu C. Nitrogen assimilation in plants: current status and future prospects // J. of Genetics and Genomics. 2021. https://doi.org/10.1016/j.jgg.2021.12.006

14.        Medici A., Krouk G. The primary nitrate response: a multifaceted signalling pathway // J. Exp. Bot. 2014. Vol. 65(19). https://doi.org/10.1093/jxb/eru245

15.        Mohanpuria P., Kumar V., Yadav S.K. Tea caffeine: metabolism, functions, and reduction strategies // Food Sci. Biotechnol. 2010. Vol. 19.

16.        Morita A., Ohta M., Yoneyama T. Uptake, transport and assimilation of 15N nitrate and 15N-ammonium in tea (Camellia sinensis L.) plants // Soil Sci Plant Nutr. 1998. Vol. 44(4).

17.        O'Brien J.A., Vega A., Bouguyon E. et al. Nitrate transport, sensing, and responses in plants // Mol. Plant. 2016. Vol. 9. https://doi.org/10.1016/j.molp.2016.05.004

18.        Ohkubo Y., Tanaka M., Tabata R. et al. Shoot-to-root mobile polypeptides involved in systemic regulation of nitrogen acquisition // Nat. Plants. 2017. Vol. 3. https://doi.org/10.1038/nplants.2017.29

19.        Ruan, L.; Wang, L.Y.; Wei, K.; Cheng, H.; Li, H.L.; Shao, S.J. Comparative analysis of nitrogen spatial heterogeneity responses in low nitrogen susceptible and tolerant tea plants (Camellia sinensis). Sci. Hortic. 2019. Vol. 246 (2). https://doi.org/ 10.1016/j.scienta.2018.10.063

20.        Ruan J., Ma L., Shi Y. et al. Uptake of fluoride by tea plant (Camellia sinensis L.) and the impact of aluminium // J. Sci. Food Agric. 2003. Vol. 83(13). https://doi.org/10.1002/jsfa.1546

21.        Sari F., Velioglu Y.S. Changes in theanine and caffeine contents of black tea with different rolling methods and processing stages // European Food Research and Technology. 2013. Vol. 237(2). https://doi.org/10.1007/s00217-013-1984-z

22.        Sun L., Liu Y., Wu L. et al. Comprehensive analysis revealed the close relationship between N/P/K status and secondary metabolites in tea leaves // ACS Omega. 2019. Vol. 4(1). https://doi.org/10.1021/ACSOMEGA.8B02611

23.        Uefuji H., Tatsumi Y., Morimoto M. et al. Caffeine production in tobacco plants by simultaneous expression of three coffee N-methyltrasferases and its potential as a pest repellant // Plant Mol. Biol. 2005. Vol. 59(2).

24.        Wang Y.C., Qian W.J., Li N.N. et al. Metabolic changes of caffeine in tea plant (Camellia sinensis (L.) O. Kuntze) as defense response to Colletotrichum fructicola // J. Agric. Food Chem. 2016. Vol. 64.

25.        Wei C., Yang H., Wang S. Draft genome sequence of Camellia sinensis var. sinensis provides insights into the evolution of the tea genome and tea quality // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2018. Vol. 115(18). https://doi.org/10.1073/pnas.1719622115

26.        Wei K., Liu M., Shi Y. et al. Metabolomics reveal that the high application of phosphorus and potassium in tea plantation inhibited amino-acid accumulation but promoted metabolism of flavonoid // Agronomy. 2022. Vol. 12(5). https://doi.org/10.3390/agron-omy12051086

27.        Yan P., Wu L., Wang D. et al. Soil acidification in Chinese tea plantations // Sci Total Environ. 2020а. Vol. 715.

28.        Yan Z., Zhong Y., Duan Y. et al. Antioxidant mechanism of tea polyphenols and its impact on health benefits // Animal Nutrition. 2020б. Vol. 6(2). https:// doi.org/10.1016/j.aninu.2020.01.001

29.        Yang X., Ma L., Ji L. et al. Long-term nitrogen fertilization indirectly affects soil fungi community structure by changing soil and pruned litter in a subtropical tea (Camellia sinensis L.) plantation in China // Plant Soil. 2019. Vol. 444. https://doi.org/10.1007/s11104-019-04291-8

30.        Zavalin A.A., Sokolov O.A. Nitrogen fluxes in the agroecosystem: from the ideas of D.N. Pryanishnikov to the present day. M., 2016.

31.        Zhao J., Li P., Xia T. et al. Exploring plant metabolic genomics: chemical diversity, metabolic complexity in the biosynthesis and transport of specialized metabolites with the tea plant as a model // Crit. Rev. Biotechnol. 2020. Vol. 40(5). https://doi.org/10.1080/07388551.2020.1752617

32.        Zeng L., Zhou X., Liao Y. et al. Roles of specialized metabolites in biological function and environmental adaptability of tea plant (Camellia sinensis L.) as a metabolite studying model // Journal of Advanced Research. 2021. Vol. 34. https://doi.org/10.1016/j.jare.2020.11.004